En berättelse om mina forskningsresultat - så här långt

Forskningsprofil

Min forskning handlar om artinteraktioner, populationsdynamik och samhällsekologi. Jag undersöker hur uppifrånverkande processer som konkurrens mellan rovdjur och rovdjurens predation samspelar med nerifrånverkande processer kopplade till klimat, födotillgång och människans markanvändning. Hur påverkar förändringar i dessa processer populationers abundans och dynamik i tid och rum? När får en förändring som påverkar en art också indirekta "kaskadeffekter" på andra arter, d v s när ger en viss förändring upphov till potentiellt svårförutsedda dominoeffekter i ekosystemet?

Min forskning har till stor del kretsat kring de två rävarter som finns i Fennoskandien; rödräv och fjällräv. Rödräven är ett viktigt rovdjur i skogsekosystemet eftersom den är vanlig och påverkar många andra arter genom predation och konkurrens. Fjällräven lever på kalfjället och är utrotningshotad.


Styrs ekosystem uppifrån eller nerifrån?
Rovdjur, klimat och markanvändning

Stora rovdjur kan fungera som "toppredatorer" i ett ekosystem. Det innebär att de genom predation och konkurrens kan hålla nere mängden bytesdjur och mindre rovdjur. Om de stora rovdjuren minskar kan det medföra att bytesdjuren och de mindre rovdjuren ökar, och det kan i sin tur påverka andra arter (Ripple m. fl. 2014). I Sverige utbetalades skottpeng för flera rovdjursarter under 1800-taltet och i början av 1900-talet. Förföljelsen ledde till att varg och lo utrotades i södra Sverige och minskade i norr. Vi använde den historiska jaktstatistiken för att undersöka hypotesen att rödräven gynnades av att varg och lo försvann. Vi fann att en hög lokal minskningstakt i varg- och lopopulationerna sammanföll med lokala uppsving i antalet skottpremier som betalades för rödräv. Eftersom antalet fällda rävar brukar hänga samman med hur mycket räv det finns, så ger detta stöd åt hypotesen att rödrävsstammen ökade då varg och lo minskade, men analysen visade också att detta endast skedde i produktiva ekosystem i södra Sverige (Elmhagen & Rushton 2007).

I ett samarbete med finska forskare undersökte vi relationen mellan lo och rödräv närmare, samt hur dessa två rovdjur påverkade det gemensamma bytesdjuret skogshare. Vi använde data insamlade i Finland 1989-2005. Analyserna visade att lodjuret, som ökade i utbredning och antal, minskade rödrävens numerär. Det innebar i sin tur att lodjuret indirekt hade en gynnsam effekt på harstammen. Det tyder på att en tät rävstam utövar ett starkare predationsstryck på hare än vad lodjuret gör tillsammans med en glesare rävstam. Där lodjuret var relativt vanligt begränsades rävstammen av lodjuret, medan harstammen i högre grad verkade begränsas av ekosystemets produktivitet. Där lodjuret var relativt ovanligt begränsades istället rävstammen i högre grad av ekosystemets produktivitet, medan mängden hare snarare begränsades av rävens predation. Systemet struktur och funktion ändrades alltså beroende på lodjurets status (Elmhagen m. fl. 2010). På samma sätt visade en analys av hur mängden rödräv varierar i norra Eurasien att det generellt sett finns färre rävar i närvaro av lodjur, men att även hårda vintrar har en begränsande effekt på rödrävsstammen. I frånvaro av lodjur begränsades rävstammen enbart av olika nerifrånprocesser, vilket tyder på att rävstammen kan vara mer benägen att öka som svar på ett varmare klimat i ekosystem utan lodjur (Pasanen-Mortensen m. fl. 2013). I frånvaro av lodjur gynnas rödräven dessutom av åkermark, förmodligen eftersom högproduktiva åkrar erbjuder goda jaktmöjligheter (Pasanen-Mortensen & Elmhagen 2015).

Det har föreslagits att stora rovdjur kan motverka en del av de förändringar som sker i ekosystem när exempelvis klimatet förändras (Ripple m. fl. 2014). I en studie undersökte vi detta genom att studera hur rödrävstätheten i Mälardalen hypotetiskt sett borde ha förändrats sedan 1800-talet och hur den skulle kunna komma att förändras de närmsta decennierna. Resultatet indikerade att rödräven gynnats av såväl minskad lodjursförekomst som en ökad mängd åker och varmare vintrar sedan 1800-talet. Det innebär att även om lodjursstammen tilläts öka till det tidiga 1800-talets nivå, skulle rävtätheten inte pressas tillbaka ned till den nivå den hade då, eftersom de gynnsamma effekterna av mildare vintrar och åkrar kvarstår. På samma sätt skulle man vara tvungen att successivt höja lodjurstätheten om man i framtiden skulle använda lodjuret för att kompensera för den gynnsamma effekt som varmare vintrar förväntas ha på rödräven. Hypotetiskt sett skulle lodjurstätheten behöva öka med 79% fram till 2050 för att kompensera för detta. Även om man i teorin kan använda stora rovdjur för att motverka gynnsamma effekter av ett varmare klimat och markanvändning på andra arter, så krävs det alltså att rovdjurets täthet ökar i motsvarande mån. Att tillåta stora rovdjur att öka till historiska nivåer skulle därför inte vara tillräckligt för kompensera för dessa förändringar (Pasanen-Mortensen m. fl. 2017).

Forskningen vi bedrivit kring lodjurets roll i det fennoskandiska ekosystemet ger stöd åt internationell forskning som visat att stora rovdjur kan utöva betydande funktioner i ekosystem (Ripple m. fl. 2014). Samtidigt visar vår forskning på den komplexitet som finns i ekologiska system, i och med att ett rovdjurs funktion kan variera beroende på olika faktorer som t ex ekosystemets produktivitet (Ritchie m. fl. 2012, Ripple m. fl. 2014). De stora rovdjurens roll kan också påverkas - och ofta försvagas - av människans aktiviteter (Kuijper m. fl. 2016). Att bättre förstå hur uppifrånverkande processer påverkas av och samverkar med nerifrånprocesser kopplade till exempelvis klimat och människans markanvändning, är en viktig utmaning för framtida forskning och för att vi ska kunna bevara den biologiska mångfalden (Elmhagen m. fl. 2015 i Ecology and Society). Samma rovdjurart kan ha olika funktion i olika ekosystem och människan har förändrat ekosystemen på många sätt. Detta måste man ta i beaktande om man till exempel planerar att återinföra stora rovdjur i ett ekosystem i syfte att återinföra en viss ekosystemfunktion, eftersom det inte är säkert att funktionen kommer se ut som man tänkt sig om ekosystemet ändrats också på andra sätt. Dessutom kan stora rovdjur påverka ekonomiska och sociala förhållanden och även detta måste man ta med i beräkningen och hantera (Ritchie m. fl. 2012). Ur socioekonomisk synpunkt är det viktigt att hitta avvägningar mellan för- och nackdelar med stora rovdjur, samt att hitta lösningar för hur människa och rovdjur kan samexistera (Ripple m. fl. 2014).

I oproduktiva nordliga ekosystem är det relativt ont om bytesdjur och stora rovdjur förekommer därför naturligt i låga tätheter. Därför är det inte säkert att de har någon egentlig begränsande effekt på mindre rovdjur. Istället kan de mindre rovdjurens abundans och dynamik komma att bero enbart av nerifrånprocesser (Elmhagen & Rushton 2007). Den asätande järven kan till exempel gynnas av de kadaver som större rovdjur lämnar efter sig, så länge det är ovanligt att de större rovdjuren dödar eller direkt konkurrerar med järven (Khalil m. fl. 2014). Ett fenomen som utmärker nordliga ekosystem är så kallade populationscykler hos smågnagare (lämmel och sork). Cyklerna innebär en regelbunden växling mellan extremt låga och extremt höga smågnagartätheter med toppar vart 3-5 år (Elmhagen m. fl. 2011). Under toppåren verkar exempelvis fjällämlarna "äta sig ur boet", eller snarare äta sig ur sina bästa livsmiljöer på kalfjället, och stora mängder lämlar syns också i andra miljöer (Le Vaillant m.fl. 2018). Flera rovdjur lever till stor del av smågnagare. Under toppåren får de fler ungar och ungöverlevnaden är högre, vilket gör att rovdjursstammarnas storlek varierar i takt med gnagarcykeln. Vi analyserade hur dynamiken hos lämmelätande fjällräv på kalfjället och sorkätande rödräv i Norrlands skogar förändrats 1960-2008. Vi fann att rävdynamiken förändrades på ett sätt som visar att gnagarcykeln upphörde i stora delar av norra Sverige under 1980- och 1990-talet, men att den började återkomma från och med 2001. Förändringsmönstret var detsamma över stora områden både i fjällen och skogslandet, vilket ger stöd åt annan forskning som tyder på att exempelvis storskaliga klimatförändringar ligger bakom förändringarna (Elmhagen m. fl. 2011).

Under 1900-talet verkar det ha skett stora förändringar i däggdjurs- och fågelsamhället i norra Sverige. Flera nordliga arter har retirerat norrut eller minskat, medan flera sydliga arter (inklusive rödräven) istället spritt sig norrut och ökat. Det verkar emellertid som att dessa förändringar beror på en rad faktorer utöver ett varmare klimat, till exempel markanvändning, infrastruktur och jakt, som tillsammans med det varmare klimatet i högre grad gynnat sydliga än nordliga arter (Elmhagen m. fl. 2015 i Ambio). Ett exempel på detta är observerade ökningar i rödrävens utbredning och mängd i delar av Arktis. Orsaken verkar dels vara ett varmare klimat som gjort att rödräven klarar sig bättre än tidigare i mer produktiva delar av tundran, men lokalt har den också gynnats av människoskapade födoresurser. Det senare kan lokal göra det möjlig för rödräven att etablera sig norr om sin naturliga nordgräns (Elmhagen m.fl. 2017).


Rävekologi på kalfjället

Fjällräven lever på tundran och öar i Arktis samt på kalfjället i Skandinavien. På 1800-talet var fjällräven mycket vanlig i Skandinavien, men den minskade snabbt i början av 1900-talet. Under den perioden jagades fjällräven hårt på grund av den dyrbara vinterpälsen, men stammen har inte återhämtat sig trots att fjällräven fredades redan 1928. Det tyder på att fjällrävens miljö har förändrats till nackdel för arten. Under årens lopp har ett antal möjliga orsaker till fjällrävens situation föreslagits, till exempel att fjällräven minskat på grund av födobrist, ökad konkurrens från rödräv och att populationen drabbats av så kallade Allee-effekter.

I början av 2000-talet var fjällrävens utbredning i Skandinavien fragmenterad i fyra genetiskt distinkta populationer (Dalén m. fl. 2006). Det tyder på att den skandinaviska fjällrävspopulationen inte kan fungera som en metapopulation, vilket tidigare föreslagits (Elmhagen & Angerbjörn 2001). Fjällrävsstammen verkar dessutom ha fått problem just för att det finns så få individer kvar. Till exempel blir det svårare för unga fjällrävar som sprider sig från sin födelselya att hitta områden med andra fjällrävar (Herfindal m. fl. 2010). Det är ett exempel på en så kallad Allee-effekt som kan drabba populationer med få individer. En Allee-effekt är en negativ effekt kopplad till en liten populationsstorlek i sig. Allee-effekter kan göra det svårare för en population att öka i storlek när den väl reducerats till en liten storlek.

Fjällräven lever framför allt på smågnagare (lämmel och sork) och dessa uppvisar typiskt en cyklisk dynamik med beståndstoppar vart 3-5:e år (Elmhagen m. fl. 2000; 2011). Fjällrävar lever oftast i par som försvarar ett revir kring en bra lya. Paret föder upp valparna tillsammans, men det händer att vuxna ungar får stanna kvar i födelselyan som vuxna. Då kan det bildas "fjällrävsstäder" med flera vuxna rävar där det föds mer än en fjällrävskull i samma lya (Norén m. fl. 2012, Elmhagen m. fl. 2014). Fjällräven är anpassad till att maximera sin reproduktion under smågnagarcykelns ökningsfas när valpöverlevnaden är högst (Meijer et al. 2013). Gnagarcykeln har emellertid uppvisat störningar under 1900-talet och långa perioder har förflutit utan riktigt goda gnagarår (Elmhagen m. fl. 2011; 2015 i Ambio). Det har haft en negativ effekt på fjällräven (Angerbjörn m. fl. 2013) och andra rovdjur som är beroende av smågnagare, exempelvis rovfåglar (Elmhagen m. fl. 2015 i Ambio).

Rödräven ökade i norra Skandinavien och på kalfjället under 1900-talet (Elmhagen m. fl. 2015 i AMBIO). Fjällräven och rödräven äter samma bytesdjur på kalfjället, vilket tyder på att de föredrar likartade miljöer och konkurrerar om samma revir (Elmhagen m. fl. 2002). Fjällräven och rödräven verkar nyttja samma miljöer samtidigt på vintern, men inte på sommaren (Dalén m. fl. 2004). Under sommaren använder fjällräven bara undantagsvis lyor som ligger inom räckhåll för en bebodd rödrävslya. Vid de få tillfällen då fjällräv ändå råkar bo nära en bebodd rödrävslya så innebär det en hög risk att fjällrävens valpar dödas av rödräv, vilket förmodligen gör att fjällräven om möjligt undviker att etablera sig där risken för rödrävsmöten är hög (Tannerfeldt m. fl. 2002). Den ökade konkurrensen från rödräv verkar vara orsaken till att fjällrävens utbredning minskat det senaste århundradet. Fjällräven är numera begränsad till de högst liggande lyorna inom det forna utbredningsområdet, medan rödräven tagit över de mer produktiva lågalpina områdena (Dalerum m. fl. 2002, Herfindal m. fl. 2010). Vi skapade en rumslig populationsmodell där vi simulerade hur rödrävens etablering på kalfjället kan påverka en fjällräven på sikt. Simuleringana bekräftade att faktumet att fjällräven inte verkar etablera sig och få valpar i lyor i närheten av rödräv kan vara en tillräcklig förklaring till fjällrävens negativa populationstrend på 1990-talet. Trots att det var ont om lämmel, borde fjällräven ha klarat sig bättre än den faktiskt gjorde, om det inte funnits rödräv på fjället (Shirley m. fl. 2009).

I en kunskapssammanställning har vi summerat den forskning som gjorts om fjällräv och rödräv i Arktis de senaste 25 åren. Den visar att en enskild rödräv i princip alltid är dominant över en enskild fjällräv, och att den vinner i konkurrens om exempelvis en lya eller ett kadaver. Där rödrävarna ökar och blir tillräckligt många, som i Skandinavien, kan det göra att fjällräven minskar och lokalt dör ut. Rödräven kan etablera sig och öka där klimatet blivit varmare eller där den gynnas av människoskapade resurser. Till exempel har rödräven kunna etablera sig norr om sin naturliga nordgräns kring oljefälten i Prudhoe Bay, Alaska, där den har tillgång till matrester som människor lämnar efter sig. Samtidigt som rödräven ökade minskade fjällräven i området (Elmhagen m.fl. 2017).

Fjällräven har varit utrotningshotad i Fennoskandien sedan början eller mitten av 1900-talet, men den minskade ytterligare från 1980-talets början till 2000. I Finland föddes den sista fjällrävskullen 1996. År 2000 uppskattades den svensk-norska populationen till 40-60 vuxna djur och fjällräven var nära att dö ut. År 2001-2010 genomfördes omfattande bevarandeåtgärder och den svensk-norska stammen fyrdubblades. Ökningen drevs av bevarandeåtgärder, utfodring vid bebodda fjällrävslyor och en utökad rödrävsjakt på kalfjället. Populationen har bara ökat i områden med intensiva bevarandeåtgärder (Angerbjörn m. fl. 2013). I ett av dessa områden, i Helagsfjällen, genomför Svenska Turistföreningen (STF) guidade vandringsturer till en bebodd fjällrävslya sedan några år tillbaka. Besöken utförs på ett sätt som gör att störningen kring lyan hålls på en låg nivå, samtidigt som STF donerar intäkterna från turerna till bevarandearbetet för fjällräv i området. De som deltar i turerna lär sig dessutom om fjällräven och hur man ska bete sig för att undvika att störa den (Larm m. fl. 2018).

Vill du läsa mer om fjällräv? Länk till Projekt Fjällräv